Межклеточный органический матрикс компактной кости составляет около 20%, неорганические вещества – 70% и вода – 10%. В губчатой кости преобладают органические компоненты, которые составляют более 50%, на долю неорганических соединений приходится 33-40%. Количество воды приблизительно то же, что и в компактной кости.
Органический матрикс костной ткани. Приблизительно 95% органического матрикса приходится на коллаген типа I. Данный тип коллагена входит также в состав сухожилий и кожи, однако коллаген костной ткани обладает некоторыми особенностями. В нем несколько больше оксипролина, а также свободных аминогрупп лизиновых и оксилизиновых остатков. Это обусловливает наличие большего количества поперечных связей в коллагеновых волокнах и их большую прочность. По сравнению с коллагеном других тканей костный коллаген характеризуется повышенным содержанием фосфата, который в основном связан с остатками серина.
Белки неколлагеновой природы представлены гликопротеинами, белковыми компонентами протеогликанов. Принимают участие в росте и развитии кости, процессе минерализации, водно-солевом обмене. Альбумины участвуют в транспорте гормонов и других веществ из крови.
Преобладающим белком неколлагеновой природы является остеокальцин
. Он присутствует только в костях и зубах. Это небольшой (49 аминокислотных остатков) белок, называемаый также костным глутаминовым белком или gla-белком. В молекуле остеокальцина обнаружены три остатка
γ-карбоксиглутаминовой кислоты. За счет этих остатков он способен связывать кальций. Для синтеза остеокальцина необходим витамин К (рис. 34).
Рис. 34. Посттрансляционная модификация остеокальцина
В состав органического матрикса костной ткани входят гликозаминогликаны, основным представителем которых является хондроитин-4-сульфат. Хондроитин-6-сульфат, кератансульфат и гиалуроновая кислота содержатся в небольших количествах. Окостенение сопровождается изменением гликозаминогликанов: сульфатированные соединения уступают место несульфатированным. Гликозаминогликаны участвуют в связывании коллагена с кальцием, регуляции водного и солевого обмена.
Цитрат необходим для минерализации костной ткани. Он образует комплексные соединения с солями кальция и фосфора, обеспечивая возможность повышения концентрации их в ткани до такого уровня, при котором могут начаться кристаллизация и минерализация. Также принимет участие в регуляции уровня кальция в крови. Кроме цитрата, в костной ткани обнаружены сукцинат, фумарат, малат, лактат и другие органические кислоты.
Костный матрикс содержит небольшое количество липидов. Липиды играют существенную роль в образовании ядер кристаллизации при минерализации кости.
Остеобласты богаты РНК. Высокое содержание РНК в костных клетках отражает их активность и постоянную биосинтетическую функцию.
Неорганический состав костной ткани.
В раннем возрасте в костной ткани преобладает аморфныйм фосфат кальция Са 3 (РО 4) 2 . В зрелой кости преобладающим становится кристаллический гидроксиапатит Са 10 (РО 4) 6 (ОН) 2 (рис. 35). Его кристаллы имеют форму пластин или палочек. Обычно аморфный фосфат кальция рассматривают как лабильный резерв ионов Са 2+ и фосфата.
В состав минеральной фазы кости входят ионы натрия, магния, калия, хлора и др. В кристаллической решетке гидроксиапатита ионы Са 2+ могут замещаться другими двухвалентными катионами, тогда как анионы, отличные от фосфата и гидроксила, либо адсорбируются на поверхности кристаллов, либо растворяются в гидратной оболочке кристаллической решетки.
Рис. 35. Строение кристалла гидроксиапатита
Метаболизм костной ткани характеризуется двумя противоположными процессами: образованием новой костной ткани остеобластами и резорбцией (деградацией) старой остеокластами. В норме количество новообразованной ткани эквивалентно разрушенной. Костная ткань скелета человека практически полностью перестраивается в течение 10 лет.
Образование костной ткани
На1 этапе
остеобласты синтезируют сначала протеогликаны и гликозаминогликаны, образующие матрикс, а затем продуцируют фибриллы костного коллагена, которые распределяются в матриксе. Костный коллаген является матрицей для процесса минерализации. Необходимым условием процесса минерализации является пересыщение среды ионами кальция и фосфора. Образование кристаллов минерального остова кости запускают
Са-связывающие белки на матрице коллагена. Остеокальцин прочно связан с гидроксиапатитом и участвует в регуляции роста кристаллов за счет связывания Са 2+ в костях. Электронномикроскопические исследования показали, что формирование минеральной кристаллической решетки начинается в зонах, находящихся в регулярных промежутках между коллагеновыми фибриллами. Образовавшиеся кристаллы в зоне коллагена затем в свою очередь становятся ядрами минерализации, где в пространстве между коллагеновыми волокнами откладывается гидроксиапатит.
На 2 этапе в зоне минерализации при участии лизосомных протеиназ происходит деградация протеогликанов; усиливаются окислительные процессы, распадается гликоген, синтезируется необходимое количество АТФ. Кроме того, в остеобластах увеличивается количество цитрата, необходимого для синтеза аморфного фосфата кальция.
По мере минерализации костной ткани кристаллы гидроксиапатита вытесняют не только протеогликаны, но и воду. Плотная, полностью минерализованная кость практически обезвожена.
Фермент щелочная фосфатаза принимает участие в минерализации. Одним из механизмов ее действия является локальное увеличение концентрации ионов фосфора до точки насыщения, за которым следуют процессы фиксации кальций-фосфорных солей на органической матрице кости. При восстановлении костной ткани после переломов содержание щелочной фосфатазы в костной мозоли резко увеличивается. При нарушении костеобразования наблюдается уменьшение содержания и активности щелочной фосфатазы в костях, плазме и в других тканях.
Ингибитором кальцификации является неорганический пирофосфат. Ряд исследователей считают, что процессу минерализации коллагена в коже, сухожилиях, сосудистых стенках препятствует постоянное наличие в этих тканях протеогликанов.
Процессы моделирования и ремоделирования обеспечивают постоянное обновление костей, а также модификацию их формы и структуры. Моделирование (образование новой кости) имеет место в основном в детском возрасте. Ремоделирование является доминирующим процессом в скелете взрослых; в этом случае происходит лишь замена отдельного участка старой кости. Таким образом, в физиологических и патологическтх условиях происходит не только образование, но и резорбция костной ткани.
Катаболизм костной ткани
Практически одновременно имеет место «рассасывание» как минеральных, так и органических структур костной ткани. При остеолизе усиливается продукция органических кислот, что приводит к сдвигу рН в кислую сторону. Это способствует растворению минеральных солей и их удалению.
Резорбция органического матрикса происходит под действием лизосомных кислых гидролаз, спектр которых в костной ткани довольно широк. Они участвуют во внутриклеточном переваривании фрагментов резорбируемых структур.
При всех заболеваниях скелета происходят нарушения процессов ремоделирования кости, что сопровождается возникновением отклонений в уровне биохимических маркеров.
Имеются общие маркеры формирования новой костной ткани , такие как костно-специфическая щелочная фосфатаза, остеокальцин плазмы, проколлаген I, пептиды плазмы. К биохимическим маркерам резорбции кости относятся кальций в моче и гидроксипролин, пиридинолин мочи и дезоксипиридинолин, являющиеся производными поперечных волокон коллагена, специфичных для хрящей и костей.
Факторами , влияющими на метаболизм костной ткани, являются гормоны, ферменты и витамины.
Минеральные компоненты костной ткани находятся практически в состоянии химического равновесия с ионами кальция и фосфата сыворотки крови. В регуляции поступления, депонирования и выделения кальция и фосфата важную роль играют паратгормон и кальцитонин.
Действие паратгормона приводит к увеличению числа остеокластов и их метаболической активности. Остеокласты способствуют ускоренному растворению содержащихся в костях минеральных соединений. Таким образом, происходит активация клеточных систем, участвующие в резорбции кости.
Паратгормон увеличивает также реабсорбцию ионов Са 2+ в почечных канальцах. Суммарный эффект проявляется в повышении уровня кальция в сыворотке крови.
Действие кальцитонина состоит в снижении концентрации ионов Са 2+ за счет отложения его в костной ткани. Он активирует ферментную систему остеобластов, повышает минерализацию кости и уменьшает число остеокластов в зоне действия, т. е. угнетает процесс костной резорбции. Все это увеличивает скорость формирования кости.
Витамин D участвует в биосинтезе Са 2+ -связывающих белков, стимулирует всасывание калиция в кишечнике, повышает реабсорбцию кальция, фосфора, натрия, цитрата, аминокислот в почках. При недостатке витамина D эти процессы нарушаются. Прием в течение длительного времени избыточных количеств витамина D приводит к деминерализации костей и увеличению концентрации кальция в крови.
Кортикостероиды увеличивают синтез и секрецию паратгормона, усиливают деминерализацию кости; половые гормоны ускоряют созревание и сокращают период роста кости; тироксин усиливает рост и дифференцировку ткани.
Действие витамина С на метаболизм костной ткани обусловлено, прежде всего, влиянием на процессе биосинтеза коллагена. Аскорбиновая кислота является кофактором пролил- и лизилгидроксилаз и необходима для осуществления реакции гидроксилирования пролина и лизина. Недостаток витамина С приводит также к изменениям в синтезе гликозаминогликанов: содержание гиалуроновой кислоты в костной ткани увеличивается в несколько раз, тогда как биосинтез хондроитинсульфатов замедляется.
При недостатке витамина А происходит изменение формы костей, нарушение минерализации, задержка роста. Считают, что данный факт обусловлен нарушением синтеза хондроитинсульфата. Высокие дозы витамина А приводят к избыточной резорбции кости.
При недостатке витаминов группы В рост кости замедляется, что связано с нарушением белкового и энергетического обмена.
Особенности зубной ткани
Основную часть зуба составляет дентин . Выступающая из десны часть зуба, коронка, покрыта эмалью , а корень зуба покрыт зубным цементом . Цемент, дентин и эмаль построены подобно костной ткани. Белковый матрикс этих тканей состоит главным образом из коллагенов и протеогликанов. Содержание органических компонентов в цементе – около 13%, в дентине – 20%, в эмали – всего 1-2%. Высокое содержание минеральных веществ (эмаль – 95%, дентин – 70%, цемент – 50%) определяет высокую твердость зубной ткани. Наиболее важным минеральным компонентом является гидроксиапатит [Са 3 РО 4) 2 ] 3 Са(ОН) 2 . Содержатся также карбонатный апатит, хлорапатит и стронцевый апатит.
Эмаль, покрывающая зуб, полупроницаема. Она участвует в обмене ионами и молекулами со слюной. На проницаемость эмали влияют рН слюны, а также ряд химических факторов.
В кислой среде ткань зуба подвергается атаке и утрачивает твердость. Такое распространенное заболевание, как кариес , вызывается микроорганизмами, живущими на поверхности зубов и выделяющими в качестве продукта анаэробного гликолиза органические кислоты, вымывающие из эмали ионы Са 2+ .
Контрольные вопросы
1. Назовите основные органические компоненты костной ткани.
2. Какие неорганические соединения входят в состав костной ткани?
3. В чем различие биохимических процессов, протекающих в остеокластах и остеобластах?
4. Опишите процесс формирования кости.
5. Какие факторы влияют на формирование костной ткани и ее метаболизм?
6. Какие вещества могут быть биохимическими маркерами процессов, протекающих в костной ткани?
7. Каковы особенности биохимического состава зубной ткани?
Литература
1. Березов, Т.Т. Биологическая химия. / Т.Т. Березов, Б.Ф. Коровкин. - М.: ОАО «Издательство «Медицина»», 2007. - 704 с.
2. Биохимия. / Под ред. Е.С. Северина. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2014. -
768 с.
3. Биологическая химия с упражнениями и задачами. / Под ред. Е.С. Северина. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2013. - 624 с.
4. Зубаиров, Д.М. Руководство к лабораторным занятиям по биологической химии. / Д.М. Зубаиров, В.Н. Тимербаев, В.С. Давыдов. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2005. - 392 с.
5. Шведова, В.Н. Биохимия. /В.Н. Шведова. – М.: Юрайт, 2014. – 640 с.
6. Николаев, А.Я. Биологическая химия. / А.Я. Николаев. - М.: Медицинское информационное агентство, 2004. - 566 с.
7. Кушманова, О.Б. Руководство к лабораторным занятиям по биологической химии. / О.Б. Кушманова, Г.И. Ивченко. - М. - 1983.
8. Ленинджер, А. Основы биохимии / А. Ленинджер. - М., «Мир». - 1985.
9. Марри, Р. Биохимия человека. / Р. Марри, Д. Греннер, П. Мейес, В. Родуэлл. - Т. 1. - М.: Мир, 1993. - 384 с.
10. Марри, Р. Биохимия человека. / Р. Марри, Д. Греннер, П. Мейес, В. Родуэлл. - Т. 2. - М.: Мир, 1993. - 415 с.
Со школьных уроков по химии каждому известно, что человеческий организм содержит в себе практически все элементы из периодической таблицы Д. И. Менделеева. Процентное содержание некоторых весьма значительно, а другие присутствуют лишь в следовых количествах. Но каждый из химических элементов, находящихся в организме, выполняет свою важную роль. В человеческом теле минеральные вещества содержатся в органические представлены как углеводы, белки и прочие. Дефицит или избыток какого-либо из них приводит к нарушению нормальной жизнедеятельности.
В химический состав костей входит ряд элементов и их веществ, в больше степени это соли кальция и коллаген, а также другие, процентное содержание которых значительно меньше, но роль их не менее значима. Прочность и здоровье скелета зависит от сбалансированности состава, который, в свою очередь, определяется множеством факторов, начиная от здорового питания и заканчивая экологической обстановкой окружающей среды.
В анатомической лаборатории можно провести следующий анализ, чтобы подтвердить химический состав костей. Для определения органической части ткань подвергают действию раствора кислоты средней силы, например, соляной, концентрации порядка 15%. В образовавшейся среде происходит растворение солей кальция, а оссеиновый «скелет» остаётся нетронутым. Такая кость приобретает максимальное свойство эластичности, её в прямом смысле можно завязать в узел.
Неорганическую компоненту, входящую в химический состав костей человека, можно выделить путём выжигания органической части, она легко окисляется до углекислого газа и воды. Минеральный остов характеризуется прежней формой, но крайней хрупкостью. Малейшее механическое воздействие - и он просто рассыплется.
При попадании костей в почву бактерии перерабатывают органическое вещество, а минеральная часть полностью пропитывается кальцием и превращается в камень. В местах, где нет доступа влаги и микроорганизмов, ткани со временем подвергаются естественной мумификации.
Любой учебник по анатомии расскажет про химический состав и строение костей. На клеточном уровне ткань определяется как особый тип соединительной. В основе лежат окруженные пластинками, составленными из кристаллического вещества - минерала кальция - гидроксилаппатита (основного фосфата). Параллельно располагаются звёздоподобные пустоты, содержащие костные клетки и кровеносные сосуды. Благодаря своему уникальному микроскопическому строению такая ткань отличается удивительной легкостью.
Нормальная работа опорно-двигательной системы зависит от того, каков химический состав костей, в достаточном ли количестве содержатся органические и минеральные вещества. Известковые и фосфорные соли кальция, которые составляют 95% неорганической части скелета, и некоторые другие минеральные соединения определяют свойство твёрдости и прочности кости. Благодаря им ткань устойчива к серьёзным нагрузкам.
Коллагеновая компонента и её нормальное содержание отвечают за такую функцию, как упругость, устойчивость к сжатию, растяжению, перегибу и прочим механическим воздействиям. Но только в согласованном «союзе» органика и минеральная составляющая обеспечивают костной ткани те уникальные свойства, которыми она обладает.
Процентное соотношение веществ, говорящее о том, каков химический состав костей человека, может варьироваться у одного и того же представителя. В зависимости от возраста, образа жизни и других факторов влияния, количество тех или иных соединений может меняться. В частности, у детей только формируется и состоит в большей степени из органической компоненты - коллагена. Поэтому скелет ребёнка более гибкий и эластичный.
Для правильного формирования тканей ребёнка крайне важно потребление витаминов. В частности, такого, как Д 3 . Только в его присутствии химический состав костей в полной мере пополняется кальцием. Дефицит этого витамина может привести к развитию хронических заболеваний и излишней хрупкости скелета из-за того, что ткань вовремя не наполнилась солями Са 2+ .
В компактной кости: 20% - органический матрикс, 70% - неорганические вещества, 10% - вода. В губчатой кости: более 50% - органические компоненты, 33 – 40% - неорганические соединения, 10% - вода.
Неорганический состав костной ткани . В организме человека ~ 1 кг кальция, 99% его находится в костях и зубах. Большая часть Са в костях постоянно обновляется: за сутки кости скелета теряют и опять получают ~ 700 – 800 мг Са. Неорганические компоненты костной ткани представлены:
кристаллами гидроксиапатита Са 10 (РО 4) 6 (ОН) 2 , которые имеют форму пластин или палочек;
аморфным фосфатом Са – Са 3 (РО 4) 2 , который считается лабильным резервом ионов Са и Р.
В раннем возрасте преобладает Са 3 (РО 4) 2 , а в зрелой кости – гидроксиапатит.
Na + , Mg 2+ , K + , Cl - и др.
Органический матрикс костной ткани: ~95% - коллаген типа I. В нем много свободных ε-NH 2 -групп Лиз и оксилизина, а также связанных с остатками Сер фосфатов. Количество протеогликанов в зрелой плотной кости невелико. Среди гликозамингликанов преобладает хондроитин-4-сульфат и меньше содержится хондроитин-6-сульфата, кератансульфата и гиалуроновой кислоты; они участвуют в оссификации. Много цитрата (до90% от общего количества в организме): возможно, цитрат образует комплексные соединения с солями Са и Р и тем самым повышает концентрацию их в ткани до такого уровня, при котором начинается кристаллизация и минерализация.
В течение всей жизни организма продолжается постоянная перестройка костной ткани. Считают, что костная ткань скелета человека почти полностью перестраивается каждые 10 лет. Метаболизм костной ткани, поступление, депонирование и выведение Са и Р регулируются паратирином, кальцитонином, кальцитриолом (1,25(ОН) 2 -Д 3) (повторить!). Паратирин активирует остеокласты, минеральные (в 1-ую очередь Са) и органические компоненты поступают в кровь. Кальцитонин подавляет активность этих клеток, и скорость формирования кости растет. При недостатке витамина Д , участвующего в синтезе Са-СБ, замедляется формирование новых костей и ремоделирование (обновление) костной ткани. Хронический избыток вит.Д ведет к деминерализации костей. Вит.А : при недостаке прекращается рост костей из-за, вероятно, нарушения синтеза хондроитинсульфата; при гипервитаминозе – резорбция кости и переломы. Вит.С нужен для гидроксилирования Про и Лиз; при недостатке: 1) образуется ненормальный коллаген, процессы минерализации нарушаются; 2) нарушается синтез гликозамингликанов: содержание гиалуроновой кислоты в костной ткани повышается в несколько раз, а синтез хондроитинсульфата замедляется.
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЗУБА.
Твердая часть зуба представлена эмалью, дентином и цементом. Полость зуба выполнена рыхлой соединительной тканью – пульпой.
Эмаль –
самая твердая ткань в организме человека, что обусловлено высоким содержанием в ней неорганических веществ (до 97%). Здоровая эмаль содержит 1,2% органических веществ и до 3,8% воды, которая может быть свободной и связанной (в виде гидратной оболочки кристаллов апатитов).
Минеральную основу составляют кристаллы апатитов:
гидроксиапатит – 75%,
карбонатапатит – 19%,
хлорапатит – 4,4%,
фторапатит – 0,66%,
неапатитные формы – менее 2%.
Общая формула апатитов: А 10 (ВО 4)Х 2 , где
А – Ca, Cr, Ba, Cd, Mg;
B – P, As, Si;
X – F, OH, Cl, CO 3 2- .
Кристаллы разных зубов неодинаковы; кристаллы эмали ~ в 10 раз больше кристаллов дентина и кости. Состав апатитов может меняться. “Идеальный” апатит - Са 10 (РО 4) 6 (ОН) 2 , т.е. десятикальциевый, где отношение Са/Р = 1,67. Это отношение может меняться от 1,33 до 2,0, т.к. возможно протекание реакций замещения:
Са 10 (РО 4) 6 (ОН) 2 + Mg 2+ → Са 9 Mg(РО 4) 6 (ОН) 2 + Cа 2+
Такое замещение является неблагоприятным, т.к. снижает резистентность эмали. Другое замещение, наоборот, к образованию вещества с большей резистентностью к растворению:
Са 10 (РО 4) 6 (ОН) 2 + F - → Са 10 (РО 4) 6 F(ОН) + ОН -
гидроксифторапатит
Однако при воздействии высоких концентраций F на гидроксиапатит реакция идет по-другому:
Са 10 (РО 4) 6 (ОН) 2 + 20 F - → 10 СаF 2 + 6 РО 4 3- + 2 ОН -
Образовавшийся фторид Са быстро исчезает с поверхности зубов.
В кристаллической решетке гидроксиапатитов могут быть вакантные места, что повышает способность кристаллов к поверхностным реакциям. Н-р, если десятикальциевый гидроксиапатит имеет общий нейтральный заряд, то восьмикальциевый гидроксиапатит заряжен отрицательно: (Са 8 (РО 4) 6 (ОН) 2) 4- и способен связывать противоионы.
Каждый кристалл гидроксиапатита покрыт гидратной оболочкой (~1 нм). Проникновение различных веществ в кристалл гидроксиапатита идет в 3 стадии:
1 стадия – ионный обмен между раствором, омывающим кристалл, и гидратной оболочкой, в которой в результате могут накапливаться фосфат, карбонат, цитрат, Са, Sr. Некоторые ионы (К + , Cl -) могут легко входить в гидратный слой и покидать его, другие ионы (Na + , F -), наоборот, проходят в кристалл гидроксиапатита. 1-ая стадия – очень быстрый процесс, длится несколько минут, в основе – процесс диффузии;
2 стадия – обмен ионами между гидратной оболочкой и поверхностью кристалла гидроксиапатита. Протекает медленнее (несколько часов). Поверхностно расположенные ионы кристалла отрываются, уходят в гидратную оболочку, на их место встают другие, из гидратного слоя. В поверхность кристалла гидроксиапатита проникают фосфат, Са, F, карбонат, Sr, Na;
3 стадия – внедрение ионов с поверхности вглубь кристалла, т.е. внутрикристаллический обмен. Внутрь кристалла могут проникнуть Са, Sr, фосфат, F. Течет долго, дни – месяцы.
Т.о., кристаллы гидроксиапатита нестабильны, их состав и свойства изменяются в зависимости от раствора, омывающего кристалл. Это используется в практической стоматологии.
Большая часть кристаллов гидроксиапатита в эмали определенным образом ориентирована и упорядочена в виде более сложных образований – эмалевых призм, каждая из которых состоит из тысяч и миллионов кристаллов. Эмалевые призмы собраны в пучки.
Органические вещества эмали представлены белками, пептидами, свободными аминокислотами (Гли, Вал, Про, Опр), жирами, цитратом, углеводами (галактоза, глюкоза, манноза, глюкуроновая кислота, фукоза, ксилоза).
Белки эмали делят на 3 группы:
I – водорастворимые белки; молекулярная масса – 20000, не свзываются с минеральными веществами;
II – кальций-связывающий белок (Са-СБ): молекулярная масса 20000; 1 моль Са-СБ может связывать 8 – 10 ионов Са и образовывать в нейтральной среде нерастворимый комплекс с Са 2+ по типу ди-, три- и тетрамеров массой 40 - 80 тыс. В образовании агрегатов Са-СБ с Са участвуют фосфолипиды. В кислой среде комплекс распадается;
III – белки, не растворимые в ЭДТА и HCl (даже в 1N р-ре). Нерастворимые белки эмали по аминокислотному составу похожи на коллаген, но не идентичны ему: в белке эмали меньше, чем в коллагене, Про и Гли, почти нет Опр, но много связанных с ним углеводов.
Роль белка : 1) окружая апатиты, белок предотвращает контакт кислоты с ними или смягчает ее влияние, т.е. задерживают деминерализацию этого слоя;
2) являются матрицей для минерализации и реминерализации (в механизме биологического обызвествления).
Предложена функционально-молекулярная модель строения эмали , в соответствии с которой молекулы Са-СБ, соединенные между собой кальциевыми мостиками, формируют трехмерную сетку; Са при этом может быть свободным или входить в структуру гидроксиапатита. Эта сетка через Са крепится к остову (каркасу, мягкому скелету эмали), который формируется нерастворимым белком. Функциональные группы Са-СБ, способные связать Са, а это фосфат в составе или фосфосерина или фосфолипидов, связанных с белком; СООН-группы Глу, Асп, аминоцитрата, служат центрами (точками) нуклеации при кристаллизации. Т.о., белки обеспечивают ориентацию в ходе кристаллизации, строгую упорядоченность, равномерность и последовательность формирования эмали. Степень минерализации зависит от саливации, кровоснабжения, пересыщенности Са 2+ и фосфатом, от рН среды и т.д.
Дентин
составляет основную массу зуба. (Коронковая часть зуба покрыта эмалью, корневая – цементом). Состав: до 72% - неорганические вещества (главным образом, фосфат, карбонат, фторид кальция), ~ 28% - органические вещества (коллаген) и вода. Дентин построен из основного вещества и проходящих в нем трубочек, в которых находятся отростки одонтобластов и окончания нервных волокон, проникающих из пульпы. Основное вещество содержит собранные в пучки коллагеновые волокна и склеивающее вещество, в котором имеется большое количество минеральных солей. Процесс образования дентина происходит в течение всего периода функционирования зуба при наличии жизнеспособной пульпы. Дентин, образующийся после прорезывания зуба, называют вторичным. Он характеризуется меньшей степенью минерализации и большим содержанием коллагеновых фибрилл. По дентинным трубочкам может циркулировать дентинная жидкость и поступать питательные вещества. Межканальцевое вещество представлено кристаллами гидроксиапатита, имеет высокую плотность и твердость. В цитоплазме одонтобластов много фибрилл, есть свободные рибосомы, липидные гранулы.
Химический состав костной ткани. Бесструктурное костное вещество в своей основе состоит из слизеподобного и белковоподобного органических веществ, находящихся в тесном соединении с минеральными веществами, главным образом с фосфорнокислыми солями. Волокнистая часть костной ткани состоит из клейдагощих коллаге-новых волокон. Известно, что коллагены являются главной составной частью основного вещества рыхлой соединительной ткани, сухожилий, фасций, связок, оссеина костей и хрящей. Коллаген нерастворим ни в воде, ни в слабых кислотах и щелочах; при кипячении с водой он переходит в клей (глютин, желатина).
Коллагены по своему составу характеризуются повышенным содержанием азота (18%) и пониженным содержанием углерода (49%). Они содержат очень большое количество гликоколя, протеина и оксипролина и совсем не содержат цистина, тирозина и триптофана, являясь, таким образом, неполноценным белком.
Волокнистое вещество вместе со слизеподобным и белковоподобным образует органическую основу костной ткани - оссеин (или костный хрящ). Соединение оссеина с неорганическим веществом (солями извести) создает необходимые физические свойства - упругость и прочность костной ткани. Химический анализ трубчатых костей у лошадей, по данным проф. Н. Ф. Богдашева, содержит: воды - 9,18%, органических веществ-28,58%. золы - 62,24%, в том числе окиси кальция - 34,37%.
Нормальное количественное соотношение между оссеином и неорганическим веществом под влиянием различных физиологических и патологических причин может измениться. Как известно, в молодом возрасте кости бывают гораздо беднее минеральными солями и отличаются повышенной своей гибкостью и меньшей твердостью по сравнению с костями взрослого животного. В старом возрасте, наоборот, уменьшается количество содержащегося в костях оссеина, вследствие чего кости этих животных менее устойчивы к механическому воздействию и больше подвержены переломам.
Физические свойства костной ткани. Соединение оссеина с неорганическим веществом создает необходимые физические свойства для костной ткани. Упругость костной ткани превосходит упругость дубового дерева. По своей прочности (крепости) костная ткань прочнее гранита и приближается к некоторым металлам - чугуну и железу.
Физиологические свойства костей находятся в некоторой зависимости от их удельного веса. По данным проф. Н. Ф. Богдашева, удельный вес компактного вещества воздушно-сухих костей пясти и плюсны лошади в среднем равен 1,985, причем им отмечено, что удельный вес пястных костей несколько больше удельного веса костей плюсны. Так, например, удельный вес пясти равен 1,995, а удельный вес костей плюсны у той же лошади - 1,976.
Механические свойства (крепость) трубчатых костей у животных находятся в некоторой зависимости от содержания в них кальция. Наличие известковых солей в костной ткани увеличивает ее сопротивляемость более чем в 6 раз. По данным проф. Н. Ф. Богдашева, образцы из пястных костей лошадей от 4 до 16-летнего возраста разрушаются лишь при нагрузке от 1840 до 2805 кг/см2, кости жеребят до 2-летнего возраста выдерживают груз всего лишь от 1300 до 1510 кг/aw2.
Сопоставляя различную механическую устойчивость при сжатии тех или иных участков из стенок трубчатых костей с их микроструктурой, можно заключить, что самые устойчивые, разрушающиеся при наибольшей нагрузке участки кости - волярная стенка МС3, которая имеет в строении наиболее густо расположенную сеть гаверсовых каналов. Дорзо-медиальные стенки пястных костей, имеющих более редкое расположение гаверсовых систем, с большими просветами гаверсовых каналов и значительными полями промежуточных пластинок, отличаются меньшей сопротивляемостью сжатию.
Отсюда следует, что количество и качество гаверсовых систем и костных полостей на дорзо-медиальной и волярной стенках костей пясти, с одной стороны, и степень устойчивости соответствующих участков при разрушении их, с другой, представляют собой определенную закономерность, которая, по всей вероятности, характерна для анатомо-гистологического строения костной ткани вообще.
Сопротивляемость трубчатых костей излому в дорзо-каудальном направлении значительно ниже сопротивляемости в медиально-латеральном направлении. Это положение согласуется с анатомической формой пястных костей, у которых поперечный диаметр трубок больше продольного диаметра их. Отсюда можно сделать вывод, что при жизни лошади допустима большая возможность перелома костей пясти в дорзо-волярном направлении, чем в латерально-медиальном, если в этих направлениях будет действовать одна и та же механическая сила.
Строение надкостницы и ее роль в физиологии и патологии костной ткани
Вся наружная поверхность кости, за исключением тех мест, где расположен суставной хрящ , и мест прикреплений сухожилий и связок, покрыта надкостницей. Она представляет собой довольно крепкую соединительнотканную пленку бледнорозового цвета, богатую нервами, кровеносными и лимфатическими сосудами. Надкостница плотно удерживается на поверхности кости, благодаря существованию особых прободающих тонких соединительнотканных пучков или так называемых шарпеевских волокон, которые, отделяясь от надкостницы, проникают в костную ткань и залегают в ней в особых канальцах.
198
Надкостница очень чувствительна ко всякого рода раздражителям, от нее зависит питание прилегающих слоев костной ткани и рост кости в толщину.
Микроскопически можно обнаружить, что надкостница состоит из трех слоев - наружного адвентициального слоя (tunica adven-titia), среднего фиброзно-эластического слоя (tunica fibroblastica) и внутреннего остеобластического слоя (tunica osteoblastica). Наружный, или поверхностный, слой надкостницы построен из более грубых коллагеновых пучков. В нем заложено большое количество нервных волокон, кровеносных сосудов и лимфатических щелей, питающих костную ткань. Средний слой содержит много эластических волокон, но мало сосудов.
Внутренний, или глубокий (остеогенный), слой более нежен и беден сосудами. Он состоит из рыхлой соединительной ткани и клеток камбиального слоя. В этом остеобластическом слое находятся многочисленные камбиальные клеточные элементы, сохраняющие способность давать поколения образующих кость остеобластов. У молодых животных с растущей костью, так же как и во время эмбрионального развития, остеобласты и дающие им начало индиферентные скелетогенные клетки в этом слое особенно многочисленны и образуют на поверхности кости особую прослойку, называемую костным камбием или просто камбиальным слоем, которым надкостница и обеспечивает рост кости.
При росте кости остеобласты энергично размножаются, вырабатывают промежуточную субстанцию костной ткани и одна за другой превращаются в настоящие костные клетки вновь сформированных костных пластов.
У старых животных остеобласты расположены в надкостнице уже не сплошным слоем, как у молодых индивидуумов, а отдельными участками. Отсюда у них темпы регенеративных процессов в костной ткани при переломах бывают относительно замедленными.
Таким образом, при повреждении костей их восстановление идет главным образом со стороны надкостницы, которая, будучи обильно снабженной кровеносными сосудами, доставляет приток крови в толщу костной ткани. Известно, что кость, оголенная от надкостницы на значительном участке, отмирает из-за отсутствия притока питательных веществ.
При механических, химических или биологических повреждениях в надкостнице развивается патологический процесс, характеризующийся в зависимости от причины серозным, гнойным, фиброзным или оссифицирующим воспалением.
Костный мозг и его значение в физиологии"и патологии костной ткани
Костный мозг заполняет костномозговой канал и костномозговые полости губчатого вещества. Он представляет собой очень нежную красного цвета массу , богатую кровеносными сосудами, основу которой составляет ретикулярная ткань; в петлях последней помещаются зрелые элементы крови, молодые формы их и особые гигантские клетки.
Физиологическое значение красного мозга очень велико и разносторонне. Прежде всего он относится к числу кроветворных органов, причем у молодых животных кроветворение происходит по всему костному мозгу, тогда как у взрослых и старых животных оно осуществляется только в известной части костного мозга. Остальная же часть замещается жировой тканью, имеющей желтовато-красноватую окраску и называющейся желтым костным мозгом. Кроме того, кровеносные сосуды мозга обильно питают внутренний слой кости. Красный мозг играет важную роль в развитии и росте костной ткани. Остеобласты принимают такое же участие, как и надкостница, в формировании новой костной ткани, а остеокласты рассасывают и уничтожают избыточную костную ткань. Благодаря этой диаметрально противоположной работе остеобластов и остеокластов кость имеет возможность до глубокой старости перестраивать свою архитектонику соответственно механическим условиям сжатия, растяжения или скручивания.
В старческом возрасте желтый мозг превращается в студенистый или желатинозный костный мозг. Он также появляется у истощенных животных в молодом возрасте при голодании, различных xpo-i(нических заболеваниях (кахексии). Атрофия красного мозга и преждевременное замещение его желтым в молодом возрасте имеют место при тяжелых расстройствах питания, инфекции и интоксикации, а также возможны при остеосклерозе и развившихся новообразованиях.
При травмах и переломах костей в костном мозгу наблюдаются кровоизлияния от мелких, тёмнокрасных точек и пятен до кровоизлияний значительной величины с разрушением костномозговой ткани.
Воспаление костного мозга может наступить при многих инфекционных, токсических и травматических заболеваниях. Наиболее частая форма воспаления - это серозный остеомиэлит, характеризующийся гиперемией и серозной отечностью мозга. При геморрагическом остеомиэлите заметны сильная гиперемия, геморрагические инфильтраты и выраженная отечность мозга. Гнойный остеомиэлит характеризуется развитием в костном мозгу мелких или более крупных абсцессов или более разлитой, гнойной инфильтрации костного мозга.
Продуктивное воспаление костного мозга наблюдается при хроническом фиброзном остеомиэлите, сопровождающемся, как известно, разращением ретикуло-эндотелиальной ткани с последующим фиброзным уплотнением костного мозга.
Кровоснабжение костей конечностей лошади
Громадное значение васкуляризации в физиологии и патологии костной ткани у животных неоспоримо. Отрадно отметить, что приоритет в изучении этого важного для ветеринарии вопроса принадлежит советским авторам. Рентгенографическим методом исследования установлено, что общим для всех костей, независимо от их формы и типа, является наличие периостальных и интраоссальных сосудов, причем периостальиые сосуды питают главным образом костную ткань , а интраоссальные - костный мозг. Обе сосудистые системы костей соединяются громадным количеством анастомозов через многочисленные каналы компактного и губчатого веществ. Сосуды надкостницы и костного мозга анастомозируются через перфорирующие каналы Фолькмана.
Неподатливость стенок каналов Фолькмана ограничивает диаметр лежащих в них сосудов, что может служить при некоторых заболеваниях причиной тромбообразования. Кроме того, через сосуды этих каналов распространяется воспалительный процесс с периоста на костный мозг и обратно.
Периостальная сосудистая сеть, благодаря множеству анастомозов, имеет мелкопетлистое строение, иногда в виде очень красивого кружевного узора. Сети этих сосудов своими ветвями соединяются с крупными магистралями кости и с сосудами подкожной клетчатки.
Интраоссальные сосуды костей конечности подразделяются на три основных типа. Первый тип сосудов свой питающих эпифизы и метафизы, колеблется, особенно за счет добавочных ветвей, тогда как диафиз всегда имеет один доственен всем коротким костям, которые имеют несколько питающих сосудов, входящих в.кость через все прикрепляющие поверхности, свободные от сочленений. Второй тип - сосуды, располагающиеся в длинных трубчатых костях, в которых четко выступают три сосудистые области: сосуды эпифизов, метафизов и диафиза. Число довольно крупный сосуд, проникающий в кость. К третьему типу сосудов относится своеобразное построение артериальной системы копытной кости.
Лимфообращение в костной ткани
Анатомия лимфатической системы костей и, в частности, анатомия отводящих лимфатических сосудов надкостницы костей и их компактного и губчатого костного вещества, а также костного мозга, как справедливо на это указывает проф. Д. А. Жданов, «принадлежит к наиболее трудным разделам учения о глубокой лимфатической системе». Литературные данные об анатомии лимфатической системы костей у животных, к сожалению, очень незначительны и притом противоречивы; они основаны по преимуществу на отдельных, далеко не полных и не всегда безупречных опытах. Между тем актуальность изучения этой проблемы неоспорима. Иногда вопросы этиологии и патогенеза в патологии и терапии кост-J ной ткани, нам кажется, могли бы найти свое объяснение в разрешении этой проблемы.
Наблюдениями некоторых авторов установлено, что костные полости своими отростками (канальцами), проникающими сквозь костные пластинки, соединяются с периваскулярными лимфатическими пространствами гаверсовых каналов, которые в свою очередь переходят в периостальные лимфатические сети.
Баум (1912) инъицировал контрастную жидкость уколом в толщу | кости отводящих лимфатических сосудов костей крупных домашних животных и установил две группы отводящих лимфатических сосудов костей: 1) входящие в места с кровеносными сосудами из питательных отверстий, преимущественно трубчатых костей, и 2) происходящие из субпериостальной лимфатической сети.
Г. М. Иосифов (1927) уколом в надкостницу большеберцовой кости инъицировал массу Герота в отводящие лимфатические сосуды, идущие к глубокому коллатеральному лимфатическому стволу, сопровождающему малоберцовую артерию. Через укол в надкостницу наружной лодыжки он инъицировал указанную массу в лимфатические сосуды, впадающие в поверхностные лимфатические коллекторы конечности.
[В. П. Гуков (1937) инъицировал суспензии туши в костный мозг бедра живой собаке и констатиров"ал распространение этой туши по гаверсовым каналам , а также поглощение ее костными клетками и их отростками, заполняющими костные канальцы.
|Д. А. Жданов (1940) инъицировал контрастную жидкость в надкостничные лимфатические сосуды большеберцовой кости и наблюдал, что начальная надкостничная лимфатическая сеть открывается с большим трудом только у краев инъекционного пятна. Яснее наполняются сосуды в верхних слоях надкостницы на медиальной и латеральной поверхностях кости. По его данным, лимфатические сосуды идут в трех направлениях: одни у переднего гребня и медиального края кости переходят, прободая фасцию, в медиальную группу подкожных коллекторов голени; другие направляются, пересекая латеральную поверхность кости, к передней большеберцовой артерии и вступают в сопровождающий ее путь глубоких лимфатических коллекторов; третьи у медиального края кости уходят под фасцию и идут к задней большеберцовой артерии и с нею в направлении к подколенной ямке.
Из приведенного литературного обзора видно, что в вопросе периваскуляризации лимфатических пространств компактной кости.
Нет противоречивых мнений. Однако остались невыясненными взаимоотношения периваскулярных пространств с настоящими оформленными лимфатическими сосудами. Некоторые авторы отрицают существование в костных полостях щелевидных пространств вокруг остеоцитов, а также сомнительно и наличие соковых щелей вокруг островков костных клеток в канальцах, пронизывающих костные пластинки. Нет ясности в анатомии отводящих лимфатических сосудов костей у животных вообще и у лошади в частности. Не решен вопрос о наличии или отсутствии лимфатических сосудов в костному мозгу.
Совершенно не выяснена роль и значение костной лимфатической системы при патологии и терапии костной ткани. Все эти вопросы требуют своего ближайшего разрешения путем проведения экспериментальных и клинических исследований.
То есть в ней так же, как и в других видах соединительной ткани, имеются клетки и межклеточное вещество. Именно межклеточное вещество придает кости такую прочность. Например, большеберцовая кость способна выдержать около 3 000 кг статической нагрузки. Но кость от камня отличается тем, что кость является организованной структурой. Организуют (создают) кость клетки, которые называются остеобласты. Другие клетки, остеокласты, наоборот разрушают её в силу тех или иных причин. Таким образом, благодаря этим двум видам клеток происходит непрерывная регенерация костной ткани. Скелет взрослого человека обновляется полностью в течение 7 лет.
В состав костной ткани входят клетки (остеобласты и остеокласты), соединительнотканные волокна (каллоген и оссеин) и аморфное вещество (70 %). Таким образом, химический состав кости составляют органические и неорганические соединения.
Кость на 30% состоит из органических соединений, к которым относятся костные клетки (остеобласты, остекласты и другие) и соединительнотканные волокна (каллоген, оссеин и другие).
Помимо этого, к органическим образованиям кости можно отнести:
Основной компонент аморфного вещества – это соли кальция и фосфорной кислоты. Помимо этого, в химическом составе костной ткани присутсвтуют более 30 химических элементов. Такое обилие твёрдых минералов обуславливает прочность кости, наличие же каллогеновых волокон придают кости упругость, гибкость. При повышении или понижении минерализации кости её хрупкость и ломкость увеличиваются.
Минеральная основа кости (а соли – это ничто иное как заряженные частицы) способна создавать разность потенциалов между отдельными её полюсами, благодаря чему в костях возможно явление слабого электрического поля, которое возникает при движении и, по некоторым данным, благотворно влияет на работу нервной системы.
Кости также можно рассматривать как депо кальция. Когда кальция в организме много, он запасается костной тканью вплоть до избыточной минерализации костной ткани. Когда кальций крови снижается, то он выходит из кости, благодаря активации остеокластов. В костях же в таком случае может развиться остеопороз.
Помимо солей кальция и фосфатов в аморфном веществе содержатся и органические соединения, такие как хондроитинсульфат и гиалуроновая кислота.
Арамейское письмо использовалось для написания текста на одноименном языке, на котором велись торговые сделки на Ближнем Востоке примерно с 1000 г. до н. э. и до 1000 г. н. э. Оно происходит от финикийского письма. Поскольку эволюция от одного к другому б
Обмен веществ. Все живые организмы обладают способностью извлекать, преобразовывать и использовать энергию окружающей среды либо в виде питательных веществ, либо в форме солнечного излучения. Во внешнюю среду они возвращают продукты распада и преобразова
Все мы убеждены в том, что способны видеть то, что находится перед нами, точно восстанавливать в памяти важные события из прошлого, сознавать пределы своих знаний и правильно определять причинно-следственные отношения. Однако эти интуитивные убеждения час
Основными средствами называется то имущество, которое используется в качестве средств труда более 12 месяцев, стоимостью от 100 000 рублей. Учет основных средств в 1С 8.3 автоматизирован на 100%. Сначала в 1С Бухгалтерия для ОС оформляется . Далее их прин
"1С:Предприятие 8" помогло крупнейшему в Татарстане сельскохозяйственному предприятию "Сет иле" на 30% улучшить выполнение производственного плана Специалисты компании "1С:Первый БИТ" (Казань) завершили внедрение системы "1С:Бухгалтерия сельскохозяйственн
/ Учет запасов Нормативно-справочная информация: подсистема учета запасовВсю нормативно-справочную информацию, которая используется для отображения операций с запасами, можно условно поделить на две группы:Объекты аналитического учета операций с запасами